根系分泌物和根際微生物之間的相互作用
從左往右分泌物:
氨基酸、有機(jī)酸、碳水化合物、酶類(lèi)等
圖3 根—根際分泌物—根際微生物間的相互作用
根系分泌物是植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中,根系通過(guò)各種途徑向周?chē)h(huán)境不斷分泌質(zhì)子、離子和大量的有機(jī)物質(zhì)等的總稱(chēng)。根據(jù)來(lái)源分為滲出物、分泌物、粘質(zhì)物、分解物與脫落物,根據(jù)組成成分分為碳水化合物、氨基酸、有機(jī)酸、以及其他化合物和有害毒素等。根際微生物是指在植物根系直接影響的土壤范圍內(nèi)生長(zhǎng)繁殖的微生物,有細(xì)菌、放線(xiàn)菌、真菌、藻類(lèi)和原生動(dòng)物等。
相關(guān)研究表明,不同植物種類(lèi)以及同一植物在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段,其根系分泌物的種類(lèi)和數(shù)量均有一定的差異,此種差異又直接影響了根際微生物的種類(lèi)和數(shù)量。根系分泌物越多,微生物生長(zhǎng)越旺盛;而根系分泌物的種類(lèi)則決定了根際微生物的種類(lèi),這也是不同植物根際發(fā)育著不同種微生物的原因。當(dāng)然根系分泌物除了對(duì)根際微生物數(shù)量和種類(lèi)產(chǎn)生影響外,還對(duì)微生物的代謝及生長(zhǎng)發(fā)育有一定的影響,其影響有時(shí)起促進(jìn)作用,有時(shí)起抑制作用。
1、碳水化合物和氨基酸類(lèi)對(duì)土壤微生物的影響
包含葡萄糖、果糖、蔗糖、木糖、麥芽糖、鼠李糖、阿拉伯糖、棉子糖、低聚糖等;它們?yōu)楦H土壤微生物提供有效的碳源與氮源,且在數(shù)量和種類(lèi)上影響著土壤微生物種群的分布。有研究指出,玉米根系分泌物在不同生育期蛋白質(zhì)與總糖含量有明顯差異,這些物質(zhì)的種類(lèi)與數(shù)量差異對(duì)土壤微生物群的分布有直接影響;另外,有研究表明玉米和蘇丹草根在缺磷時(shí)可以分泌糖和氨基酸,可以促進(jìn)微生物的活性,利用微生物來(lái)活化難利用的磷。
2、黃酮類(lèi)化合物對(duì)根際微生物的影響
黃酮和異黃酮這兩類(lèi)物質(zhì)是豆科作物根系分泌物中的常見(jiàn)成分,也是人們研究根際微生物
與碳素轉(zhuǎn)化的重點(diǎn)。有研究表明,不同種類(lèi)豆科作物分泌的黃酮類(lèi)物質(zhì)的誘導(dǎo)效應(yīng)有很大差異,豆科作物根瘤方面研究,這對(duì)于植物共生固氮作用研究與利用有著重要意義。
3、酚酸類(lèi)物質(zhì)對(duì)根際微生物的影響
目前從根系分泌物中發(fā)現(xiàn)的有酚類(lèi)化合物、阿魏酸、氫氰酸、苯甲酸、肉桂酸和皂角苷等物質(zhì)都對(duì)土壤微生物生長(zhǎng)起抑制作用。它們中大部分是三羧酸循環(huán)的中間體,對(duì)根際pH、根際微生物的活力影響很大。
根系分泌物為根際微生物的生存提供了能源和碳源,反之,根際微生物的存在也大大影響了根系分泌物的數(shù)量和種類(lèi),并從以下4條途徑促進(jìn)或抑制根系分泌物的釋放。
1、影響根細(xì)胞的通透性
多黏桿菌產(chǎn)生的抗菌素——多糖素可增強(qiáng)細(xì)胞膜的通透性,從而導(dǎo)致根系分泌較多的氨基酸。VA菌根的形成可改變植物細(xì)胞膜的通透性,使根系分泌物的數(shù)量發(fā)生變化。
2、影響根代謝
用糞產(chǎn)堿菌接種水稻時(shí)發(fā)現(xiàn),浸種和沾根2種方式均能刺激水稻根系分泌質(zhì)子,浸種的刺激效應(yīng)更加明顯。熒光假單胞菌和鐮刀菌代謝產(chǎn)物可顯著加強(qiáng)苜蓿、玉米、小麥根系氨基酸的分泌,而在無(wú)菌條件下,上述植物根系對(duì)氨基酸攝取量則遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)其分泌量。
3、修飾根分泌物
相關(guān)研究認(rèn)為植物根系在受病原菌的侵染時(shí),能分泌某種特殊的化合物,根際微生物可以通過(guò)改變根際營(yíng)養(yǎng)狀況和植物體內(nèi)激素含量來(lái)改變植物體內(nèi)生理生化過(guò)程,從而影響根系分泌物的種類(lèi)和數(shù)量。
4、影響根系分泌物的吸收利用
根際微生物可選擇性的利用根系分泌物中的特定成分,改變根系分泌物的組成成分及其占總量的比例。在對(duì)玉米苗無(wú)菌和有菌培養(yǎng)液中根系分泌物的對(duì)比發(fā)現(xiàn),無(wú)菌條件下根系分泌物中包括65%的糖,而在有菌條件下果糖、阿拉伯糖和葡萄糖的含量均下降50%。